Напечатать документ Послать нам письмо Сохранить документ Форумы сайта Вернуться к предыдущей
АКАДЕМИЯ ТРИНИТАРИЗМА На главную страницу
Институт Продления Жизни - Публикации

А.Н. Стацкевич
Осмысление пройденного 2. Наследие полузабытых первопроходцев

Oб авторе


Гистологи 60-х годов XIX века полностью осознали ошибочность представлений о клетке как о пузырьке с раствором веществ, окруженном мембраной. Результатом этого осознания явилась протоплазматическая доктрина Макса Шульце, опубликованная в 1861 году. А Томас Хаксли в своих лекциях называл протоплазму физической основой жизни еще в 1868 году. К концу века появилось новое поколение физиологов, испытавших влияние протоплазматической школы. Основные силы они бросили на изучение набухания клеток, а также на исследования избирательного накопления ионов калия (К+) в присутствии ионов натрия (Na+), наблюдавшегося у большинства клеток.

Сторонники мембранной теории вначале объясняли асимметричное распределение К+ и Na+ между средой и красными клетками крови непроницаемостью их мембран для обоих ионов. Это предположение, хоть и наивное, объясняло, почему Na+ не входит в клетку, а К+ не выходит из нее.

Бенджамин Мур из Ливерпульского университета в 1906 году вкратце изложил возражения против этой гипотезы. Двумя годами позже он и Герберт Роуф изложили свои доводы уже в развернутом виде. Первый контраргумент состоял в том, что содержание К+ в клетке остается в пределах физиологической нормы на протяжении всего ее жизненного цикла. Однако, если мембрана всех клеток, а не только эритроцита, остается непроницаемой для этого иона, возражали они, клетке было бы практически невозможно поддерживать постоянную внутреннюю концентрацию К+ по мере ее роста и деления.

В качестве альтернативного объяснения Мур и Роуф предположили, что протоплазма обладает особым сродством, или адсорбирующей силой в отношении К+, и не обладает таковой в случае Na+. В свою поддержку они привели пример избирательного поглощения кислорода красными кровяными тельцами (эритроцитами) и предпочтительного поглощения К+ в присутствии Na+ почвами, что было уже ближе к обсуждаемой проблеме. Однако они так и не предложили молекулярного механизма избирательной адсорбции ни для клеток, существование избирательности у которых лишь предполагалось, ни для почв, избирательность которых была уже известным фактом.

Чарльз Овертон, больше известный своей теорией липоидных мембран, обнаружил в 1902 году новые факты, ставящие под сомнение утверждение, что клетки представляют собой всего лишь мембранный пузырек с раствором. Перенеся портняжную мышцу лягушки из изотонического для холоднокровных животных раствора NaCl (0,7%) в гипотонический с вдвое меньшей концентрацией NaCl (0,35%), он обнаружил, что масса разбухшей мышцы вовсе не удваивается при этом, как следовало бы из мембранной теории, а увеличивается лишь на треть. Овертон сделал вывод, что, по меньшей мере, часть клеточной воды должна  быть Quellungswasser (т.е. ассимилированной).

В 1907 и 1909 годах Мартин Фишер, тогда профессор медицины в Оклендской медицинской школе (Калифорния), утверждал, что набухание клеток — это не осмотическое мембранное явление, как тогда считалось, а результат сильного сродства коллоидов протоплазмы к воде, какое наблюдается у фибрина и желатина. Развивая эту мысль, он предложил теорию отека, а также опубликовал по этому вопросу пространное исследование. В работе, датированной 1909 годом, он обрисовал несколько свежих идей об асимметричном распределении ионов и других веществ между клеткой и средой, проиллюстрировав их примером распределения К+ и Na+.

Фишер подчеркивал, что концентрация растворенных веществ в коллоидной массе (протоплазме) может быть как выше, так и ниже по сравнению с окружающей средой. При этом более высокая концентрация может быть объяснена адсорбцией, а более низкая — законом распределения (также известным как закон распределения Бертло-Нернста; его частным случаем является закон Генри: растворимость газа в жидкости прямо пропорциональна давлению этого газа над раствором, — прим. наше). Однако Фишер не стал развивать эти важнейшие идеи.

Помимо существенного вклада Мартина Фишера в физиологию клетки, в историю также вошли его необычайная доброта и благородство. Так, в конце Первой мировой войны он за счет собственных средств поддерживал даже своих научных оппонентов в Германии. Поздравляя Фишера с 60-летним юбилеем, коллоидный химик Вольфганг Оствальд процитировал Шопенгауэра: «Как факелы и фейерверки блекнут и исчезают при свете солнца, так ум и даже гений и красоту затмевает доброта сердца».

Наш соотечественник, В. В. Лепешкин также отвергал гипотезу, что клетки — это всего лишь мембранные пузырьки с раствором. В 1926 году Лепешкин поставил простой опыт, в котором он раздавливал молодые клетки водоросли Bryopsis в морской воде. В результате из них вытекало множество несмешивавшихся с водой мелких капель протоплазмы. При разбавлении морской воды дистиллированной эти шарики сильно увеличивались в размерах, а внутри возникали вакуоли. При возвращении же в морскую воду шарики уменьшались до исходного размера, а вакуоли исчезали.

По оценкам Лепешкина, общая поверхность этих мельчайших шариков, получаемых при встряхивании, тысячекратно превосходила поверхность клетки, из протоплазмы которой они были получены. Однако количество липоидов, якобы основного строительного материала клеточной мембраны, ограничено, и его никак не может хватить на покрытие сплошным липидным слоем поверхности в 1000 раз большей поверхности клетки. Следовательно, эти факты противоречат теории непрерывной липидной пленки, возникшей из объединения теории липоидных мембран Овертона с представлениями об их необыкновенной способности к регенерации. Итог такого обобщения оказался крайне странным: каждая из тысяч капель протоплазмы должна быть покрыта такой же липидной мембраной, как и сама клетка, из которой эти капли получены. Поскольку это требование оказалось невыполнимым, Лепешкин пришел к выводу, что эти мельчайшие шарики могут быть покрыты лишь веществом самой протоплазмы. Это согласуется с предположениями Франца Лейдига и Макса Шульце, что поверхность клетки состоит из тех же веществ, что и ее протоплазма. Что интересно, подобную точку зрения разделял даже сам Вильгельм Пфеффер.

В пользу теории Лепешкина говорят и наблюдения Паули и Роны. Они показали, что солевой раствор желатина при нагревании до 30 °С образует стабильный коацерват. Поскольку в желатине нет ничего, кроме желатины, то и «мембрана» коацервата, — если называть поверхностный слой коацервата мембраной, — может состоять лишь из желатина.

Как уже говорилось, Лепешкин одним из первых выдвинул утверждение, что протоплазма является коацерватом. Он также предложил теорию строения живого вещества, согласно которой оно представляет собой комплексы белков и липидов, чувствительные к внешним воздействиям, и названные витапротеидами, или витаидами. Эта теория, впрочем, нещадно критиковалась и далее им не отстаивалась.

Затем свой вклад внес Росс Гортнер (1885-1942), более четверти века возглавлявший кафедру агробиохимии в Миннесотском университете, который был видным сторонником представления о существовании в клетках связанной воды. Он однажды отправил на заседание Общества Фарадея обращение к группе ученых, непосредственно изучавших различные проблемы воды, которое было опубликовано в Новостях общества Фарадея под заголовком: «Состояние воды в коллоидных и живых системах». В этом обращении Гортнер изложил гипотезу, что, по меньшей мере, часть воды в клетках находится не в обычном жидком состоянии, а в связанном.

Одним из критериев, отличающих связанную воду от обычной, по Гортнеру, является ее сниженная растворяющая способность по сравнению с обычной водой. Отсюда другое название связанной воды из лексикона Гортнера и его сотрудников — «нерастворяющая вода».

Забегая вперед, хочется упомянуть, что Гортнер ссылался на экспериментальные доказательства существования многослойной адсорбции воды в неживых системах. Правда, позже он трусливо занял сдержанную позицию:

«К сожалению, свойства воды, организованной в упорядоченные адсорбционные слои, охарактеризованы еще недостаточно полно, чтобы можно было с уверенностью сказать, та ли это вода, которую биолог мог бы назвать связанной».

Обращение Гортнера было благосклонно принято на заседании Общества Фарадея. Большинство его участников проявили интерес к его предположениям, причем некоторые выразили особый энтузиазм. Однако среди них был и знаменитый нобелевский лауреат Арчибальд Хилл, чьи весомые доказательства существования свободной клеточной фактически убили все альтернативные идеи.

Хилл фактически единолично остудил всеобщее воодушевление в отношении идеи «связанной воды» и не оставил от коллоидного подхода к физиологии клетки камня на камне. В этом инквизиторском порыве он опирался на результаты своего единственного опыта с мочевиной, для которой, как он показал, растворяющая способность клеточной и внеклеточной воды были одинаковыми. Следовательно, «нерастворяющей» воды в клетках нет. Позднее другие ученые установили, что этиленгликоль также хорошо растворим в воде мышечных клеток и эритроцитов, как и в простой воде. Если клеточная вода действительно не отличается от обычной, то веществами, создающими осмотический противовес среде, содержащей такие осмолиты, как свободные Na+ и Cl-, могут быть лишь свободный К+ и свободные анионы внутри клетки. Выходит, что всё говорит в пользу обоих постулатов мембранной теории: внутри клеток нет ни связанной воды, ни связанных ионов К+.

Эрнст, венгерский биофизик, присутствовавший при этих событиях, вспоминал, как научные авторитеты, определявшие общественное мнение того времени — У. Фенн и Ф. Бюхтал (в том числе Рудольф Хёбер, чьи собственные исследования электропроводности доказывали обратное!) — единодушно отреклись от гипотезы связанной воды и К+, и полностью присоединились к теории, что клетки представляют собой мембранные пузырьки с разбавленным раствором осмолитов, подчиняющиеся осмотическому закону Вант-Гоффа. Каждый признал, что изменить свою позицию его побудили однозначные результаты эксперимента Хилла с мочевиной и его убедительная логика.

В 1940 году ведущий англоязычный журнал, посвященный коллоидной химии — Journal of Colloidal Chemistry (Журнал коллоидной химии), — был объединен с Journal of Physical Chemistry (Журналом физической химии). Несколько лет после объединения журнал еще носил название Journal of Physical and Colloidal Chemistry (Журнал физической и коллоидной химии). Затем слова «и коллоидной» тихо исчезли. Правда, кончина ведущего периодического издания еще не означала конец самой коллоидной химии. Еще продолжали выходить такие периодические издания, как Zeitschrifts fur Kolloid Chemie, Kolloid Beihefts и даже Protoplasma, Однако едва окрепшему коллоидно-протоплазматическому направлению в физиологии клетки был нанесен незаслуженный и тяжелейший удар.


Итоги разгрома

Последствия разгрома клеточных физиологов протоплазматического толка, учиненного Арчибальдом Хиллом, были катастрофическими. Свежие, зачастую блестящие идеи и смелые голоса Мартина Фишера, Герберта Роуфа, Бенджамина Мура, Росса Гортнера, В. В. Лепешкина исчезли с научной сцены. Именно в мертвой тишине тех лет начиналась в Чикаго карьера физиолога Гильберта Линга.

Лишь годы спустя после защиты диссертации Линг мало-помалу стал понимать, что у мембранной теории и тогда была альтернатива. А еще позже Лингу стало известно, как однажды физиологи протоплазматического направления Америки и Европы на мгновение с надеждой подняли было голову, но вскоре снова ушли в тень. Исключением оставались лишь две изолированные группы ученых в далекой коммунистической Восточной Европе. Одну в Венгрии, в городе Печ, возглавлял Енё Эрнст; другую — в Советском Союзе, в Ленинграде, — Дмитрий Насонов.


Венгерская группа под руководством Енё Эрнста

Подобно Фишеру, Муру, Роуфу и другим предшественникам, Енё Эрнст (1895-1981) считал мембранную теорию ошибочной. Он также не был согласен с тем, что клеточная вода — обычная вода из-под крана, а клеточный К+ находится в свободном состоянии.

С его точки зрения, К+ в клетке существовал по большей части в неионизированной, недиссоциированной и негидратированной форме. Эрнст разделял взгляды Макаллума и др., что К+ в поперечнополосатых мышечных волокнах не распределен равномерно, а сосредоточен в А-дисках, и что значительная часть клеточной воды представляет собой «отёчную воду» или «ассимилированную воду» (Schwellungswasser, Quellungswasser), «скованную» белками мышечных клеток. В доказательство Эрнст и его сотрудники показали, что хотя и NaCl, и желатин снижают относительное давление водяного пара, желатин в этом отношении во много раз эффективнее. А раз так, утверждали они, мышца лягушки больше напоминает желе, чем разбавленный раствор NaCl.

Предваряя работу, которая будет описана ниже, уже сейчас хочется пояснить, что Эрнст изучал сорбцию воды в мышцах лягушки и желатине при гораздо меньших значениях относительного давления пара, чем это имеет место в физиологических условиях. Фактически, большая часть данных его опытов на мышцах лягушки относится к свойствам лишь 10% клеточной воды, если не меньше. А немногие экспериментальные значения, полученные при более высоком давлении пара, определены со слишком большой экспериментальной ошибкой, чтобы можно было уверено судить об их достоверности. Возможно, такой разброс обусловлен весьма малым временем, отведенным экспериментатором для установления диффузионного равновесия — от 2 до 3 дней, на самом деле для этого может потребоваться гораздо больше времени.

Профессор Эрнст скончался в 1981 году. Его работы в Печском университете продолжил ученик Йожеф Тидьи, а затем и Миклош Келлермайер со своей группой. В 1994 году Гильберт Линг был удостоен почетной докторской степени университета города Печ.


Ленинградская школа Насонова-Трошина


Дмитрий Николаевич Насонов (1895-1957) родился в Варшаве, в семье профессора зоологии. Свою научную деятельность он начал гистологом, одно время обучался в Колумбийском университете в Нью-Йорке под руководством цитолога Эдмунда Уилсона. За доблесть, проявленную при обороне осажденного Ленинграда во время Второй мировой войны, Насонов был удостоен военных наград. После войны он вернулся в науку. В 1957 году основал Институт цитологии и стал его первым директором.

Благодаря солидному гистологическому фундаменту научную деятельность Насонова в области физиологии клетки отличала стойкая убежденность, что понимание физиологии клетки немыслимо без понимания ее анатомии. А также, что понимание анатомии клетки немыслимо без принятия во внимание того важного обстоятельства, что клетка является сплошным телом, фазой, материалом которой является протоплазма. Общее направление научной деятельности его самого и его ближайших сотрудников можно проиллюстрировать на примере его белковой теории повреждения и возбуждения клетки.

Насонов также предложил фазовую теорию проницаемости и биоэлектрических потенциалов: он утверждал, что у клеток нет мембран с их изменчивой проницаемостью, и что разность электрических потенциалов по сторонам клеточной поверхности может возникать лишь при повреждении протоплазмы; у клеток в покое такой разности потенциалов нет. Сам Насонов объяснял это так:

«С нашей точки зрения электродвижущая сила создается лишь в момент повреждения или возбуждения, когда электролиты освобождаются от связи с белковым субстратом. В этом отношении наша точка зрения приближается к старой альтерационной теории Германа (1885)».

Взгляды Гильберта Линга в разной степени расходятся с этими идеями Насонова. Так, двухкратное повышение проницаемости для сахарозы «раневой» поверхности клетки (в опытах с рассечением мышечных волокон) свидетельствует о том, что диффузионный барьер (или клеточная мембрана) на поверхности клетки все же существует. А результаты опытов со стеклянными микроэлектродами Джерарда-Грэхем-Линга заставляют признать существование разности потенциалов на мембране и у покоящейся клетки. К тому же это согласуется с «теорией предсуществования» клеточных потенциалов, предложенной учителем Лудимара Германа, Эмилем Дюбуа-Реймоном. Позднее мы вернемся к вопросу, почему Насонов считал, что клеточной мембраны не существует.

Несмотря на расхождение взглядов по отдельным вопросам, Линг неоднократно выражал глубокое восхищение отвагой и незаурядностью этого выдающегося ученого. Его работа, выполненная в соавторстве с Айзенбергом и Камневым, показавшая, что сморщивание (сжатие) клеток в гипертонических растворах вещества происходит несмотря на то, что это вещество проникает в клетку — лишь одно из целого ряда открытий, которыми он и его сотрудники обогатили науку. О других заслугах советской школы перед физиологией клетки можно узнать из монографии Насонова «Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение» и монографии его ученика, А. С. Трошина (1912-1985), которая будет рассмотрена далее.

Институт цитологии в Ленинграде выжил и после смерти Насонова в 1957 году: пост директора перешел к его лучшему ученику, Афанасию Семеновичу Трошину.


Сорбционная теория Трошина

Свои взгляды на проблему клеточной проницаемости А. С. Трошин изложил в монографии, опубликованной в 1956 году, впоследствии она была переведена на немецкий, китайский и английский языки. Английское издание носит название «Problems of Cell Permeability». Однако содержание этой книги не совсем соответствует ее названию. Проницаемость — это кинетический процесс, а в монографии речь, по большей части, идет о распределении веществ между клеткой и средой, которое и Трошин, и другие ученые, включая меня, исследовали как равновесное явление. Возможно, Трошин специально определил предмет книги как «проблему проницаемости», чтобы расширить свою аудиторию — ведь подавляющее большинство ученых являлось сторонниками теории мембранного насоса и ошибочно считало равновесное распределение веществ следствием проницаемости именно мембраны с ее особой ролью в клетке.

Трошин особо подчеркивал в предисловии к русскому изданию, перепечатанном и в переводе на английский:

«Мы пришли к заключению, что теория эта (мембранная, — прим. наше) дает совершенно превратное представление о строении клетки и о состоянии содержащихся в протоплазме веществ. Вместе с тем мембранная теория, вследствие кажущейся простоты и схематичности в способах объяснения многих загадочных явлений, приобрела большую популярность среди физиологов и, как нам кажется, повела их по ложному пути теоретических исканий».

А вот как Трошин сам представил свою книгу:

«Согласно теории, созданной Лепешкиным, Насоновым, Фишером и рядом других ученых, большая или меньшая проницаемость клетки для любого вещества объясняется не большей или меньшей способностью этого вещества проникнуть через клеточную мембрану, а различиями в растворимости вещества в воде протоплазмы и окружающей водной среде, и различиями в способности веществ, проникших в клетку, адсорбироваться клеточными коллоидами или химически связываться с ними».

Несмотря на эти скромные слова, можно смело утверждать, что именно Трошину принадлежит львиная доля заслуг в создании «сорбционной теории» распределения веществ в клетках. Конечно, и Мур с Роуфом, и Фишер, и Лепешкин, и Насонов, и все остальные высказывали ее основные идеи и до него, и каждый из этих пионеров также достоин всяческих почестей. Но лишь Трошину удалось объединить все эти идеи в рамках количественных измерений и придать им форму математических выражений. Но прежде, чем перейти к работам Трошина, стоит познакомиться с более ранними опытами И. Е. Камнева.

В 1938 году Камнев опубликовал в русскоязычном журнале «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» скромную, но очень важную статью под названием «Проницаемость поперечнополосатой мышцы лягушки для сахаров». Он сообщил в ней, что при погружении живой мышцы в раствор Рингера с сахарозой или галактозой оба сахара легко проникали в мышечные волокна, достигая в них некой постоянной концентрации, которая оказывалась ниже их концентрации в окружающем растворе. В погибших же волокнах концентрация сахарозы либо галактозы почти выравнивалась с их концентрацией в окружающей среде.

Камнев, анализируя полученные результаты, исходил из допущения, что межклеточное пространство составляет 9% от объема мышцы, и что вся обнаруженная в мышце сахароза (или галактоза) сверх того количества, что заполнило межклеточное пространство, очевидно, находилась внутри мышечных волокон. Однако в литературе можно найти и другие данные об объеме межклеточного пространства в мыщце, — вплоть до 35%, — так что правомерность выводов Камнева целиком, зависит от того, правильной ли была цифра в 9%.

Результаты работ, проведенных в лаборатории Линга, свидетельствуют о его правоте. Так, в период с 1967 по 1975 год Лингом с сотрудниками была исследована величина доли внеклеточного пространства пятью независимыми методами, четыре из которых были совершенно новыми: проба с инулином в низких концентрациях — 10,3%; проба с полиглутаматом — 8,9%; моноволоконный сахарозный тест — 9%; метод анализа выхода 86Br — 8,2%; метод центрифугирования — 9,4%.

Среднее значение доли межклеточного пространства мышцы лягушки составило 9,2% со среднеквадратичным отклонением ±0,69%, что почти соответствует тем 9%, из которых исходил Камнев. Полученные командой Линга доказательства способности сахарозы проникать в мышечные клетки лягушки подтверждают ключевой вывод Камнева о способности сахарозы преодолевать поверхностный диффузионный барьер клетки.

Камнев пришел к заключению, что равновесный уровень сахаров в мышечных клетках определяется не мембранными механизмами, а их растворимостью в саркоплазме, чем придал высказанной ранее мысли Мартина Фишера более универсальный характер. Камнев высказал убеждение, что саркоплазма ведет себя по отношению к воде окружающей среды как фаза, и ее свойства как растворителя отличаются от обычной воды.

Через десять лет после статьи Камнева Трошин продолжил эту мысль, указав, что не только концентрация галактозы и сахарозы, но и других неэлектролитов внутри клетки может быть только ниже, чем концентрация этих веществ в окружающей среде. Именно высокая и на удивление одинаковая скорость проникновения этих веществ в мышцы лягушки и в другие клетки, но при этом разная конечная (равновесная) внутриклеточная концентрация побудила, видимо, Насонова предположить, что клеточной мембраны вовсе не существует. Как уже говорилось, Линг не разделяет этого мнения Насонова. Здесь, правда, необходимо отметить, что он оценивает рассматриваемую проблему уже с высоты знаний, полученных благодаря технологии радиоактивных меток, которой во времена Насонова и Трошина еще не было.

Вслед за Бунгенберг-де-Йонгом, Лепешкиным, Дюкло, Гийермоном, Опариным и остальными Трошин предположил, что клетки по своей физико-химической природе близки к комплексным коацерватам. Опираясь на результаты работы лаборатории Бунгенберг-де-Йонга, наряду со своими собственными данными, Трошин продемонстрировал, что концентрация различных веществ в воде простого желатинового коацервата, как и в клеточной воде, ниже, чем в окружающем растворе. Однако ни Камнев, ни Трошин не предложили какого-либо объяснения, почему вода внутри клеток отличается от обычной объемной воды, и почему сахароза и галактоза хуже растворяются в клеточной воде. Они также не смогли объяснить, почему мочевина и этиленгликоль, напротив, распределяются так, что их равновесная концентрация по обе стороны клеточной поверхности одинакова.

Вот что писал Трошин о влиянии метаболизма на распределение веществ:

«Сорбционная способность протоплазмы поддерживается на определенном уровне благодаря метаболизму... При прекращении метаболизма этот уровень меняется: растворимость веществ в протоплазме возрастает, а связывание некоторых веществ клеточными коллоидами снижается».

Он, однако, не высказал каких-либо предположений о механизме увеличения растворяющей способности воды протоплазмы и снижения ее сорбционной способности после прекращения метаболизма. Четырьмя годами ранее Насонов свою главу «Биоэлектрические потенциалы и клеточный метаболизм» завершил выводом о том, что энергия, очевидно, необходима для существования некоторых неустойчивых химических соединений, в том числе для поддержания структуры белков. Однако он, опять же, не объяснил, каким именно образом энергия поддерживает структуру белков и других неустойчивых веществ.

Созвучно идеям, впервые высказанным Мартином Фишером (и отчасти Муром и Роуфом), Трошин делил все вещества внутри клетки на две категории: адсорбированные (или связанные каким-то иным образом) и растворенные в клеточной воде. Он также предложил уравнение, в которое вошел линейный параметр, характеризующий концентрацию растворенного в клеточной воде вещества в соответствии с законом Генри (или, точнее, — в соответствии с законом распределения Бертло-Нернста, лишь частным случаем которого для газов является закон Генри), а также «функция с насыщением» — изотерма адсорбции Ленгмюра. Трошин также показал, как описывать равновесное распределение разных веществ между клеткой (или коацерватом) и средой, используя это уравнение. Гильберт Линг неоднократно предлагал назвать это уравнение «уравнением Трошина» в честь его автора, умершего от рака в 1985 году.

После смерти Трошина дух и философия протоплазматически ориентированной цитофизиологии в Институте цитологии начали угасать. Только с приходом в него в 1997 году Владимира Васильевича Матвеева, ранее работавшего в Институте биологии моря Академии наук СССР и получившего образование в Лаборатории физиологии клетки Ленинградского государственного университета под руководством учеников Насонова — И. П. Суздальской и В. П. Трошиной, в Институте появился человек, который пытается не дать погибнуть научному наследию школы Насонова. Однако вернемся в 1951 год, когда молодой Трошин опубликовал серию из пяти коротких статей о распределении веществ между коацерватами/клетками и средой. В том же году Линг написал небольшую работу, где представил суть того, что позже будет названо теорией фиксированных зарядов Линга (ТФЗЛ).

Подготовлена с использованием материалов книги Гильберта Линга "Физическая теория живой клетки"


А.Н. Стацкевич, Осмысление пройденного 2. Наследие полузабытых первопроходцев // «Академия Тринитаризма», М., Эл № 77-6567, публ.18003, 23.04.2013

[Обсуждение на форуме «Публицистика»]

В начало документа

© Академия Тринитаризма
info@trinitas.ru